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LE MESSAGE NERVEUX

  1. PROPRIETES FONDAMENTALES DU TISSU NERVEUX :

Si à une grenouille décérébrée et démédulée, on dégage le muscle gastrocnemien et le nerf sciatique qui lui correspond, puis sur ce nerf, on porte une excitation efficace, on constate que le muscle se contracte. Cette expérience permet de mettre en évidence les deux propriétés fondamentales du tissu nerveux, à savoir l’excitabilité (puisque le nerf a réagit à l’excitation) et la conductibilité (puisque le nerf a conduit l’excitation jusqu’au muscle qui s’est contracté)

  1. LE POTENTIEL DE LA MEMBRANE AU REPOS : LE POTENTIEL DE REPOS :
  1. mise en évidence du potentiel de repos :
  • Si les deux électrodes sont placées à la surface de la fibre, la ddp enregistrée est nulle. Donc, le liquide extracellulaire est iso-potentiel.
  • Si les deux électrodes sont placées à l’intérieur de la fibre, la ddp enregistrée est nulle. Donc, le liquide intracellulaire est iso-potentiel.
  • Si on place l’électrode active à l’intérieur de la fibre et l’électrode de référence à l’extérieur, on constate que le tracé de l’oscilloscope se déplace et se stabilise pour indiquer une ddp = - 70mv. Cette ddp se présente tel que l’intérieur de la fibre est chargé négativement par rapport à l’extérieur. Cette ddp représente le potentiel existant de part et d’autre de la membrane en dehors de toute excitation d’où, il est appelé potentiel de membrane ou potentiel de repos et noté PR = - 70mv. Cette valeur caractérise la cellule nerveuse et représente une moyenne retrouvée chez la plupart des cellules excitables. D’où, normalement, elle peut être plus élevée ou plus faible selon les cas des cellules et pour la même cellule selon son état physiologique.

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  1. Origine du potentiel de repos :
Ions
Concentration en millimoles / litre
Liquide intracellulaire
liquide extracellulaire

Na+

K+

Cl-

Gros anions (R-)

49

410

40

400

440

22

560

0

Les résultats des dosages indiqués dans le tableau ci-dessus, montrent que le liquide extracellulaire est fortement concentré en sodium et le liquide intracellulaire est fortement concentré en potassium. Il a été également que la membrane de la fibre est presque imperméable ! cependant, elle se laisse traverser par quelques espèces ioniques à travers des protéines canaux (canaux de fuite) qui sont toujours ouvertes pour laisser passer ces ions selon leurs gradients de concentration. Mais que la perméabilité de la membrane au potassium est plus importante que celle au sodium. Ainsi, on est arrivé à dire que la membrane possède une perméabilité sélective.

Tenant compte de ces observations, on doit penser qu s’ils étaient seulement livrés à leurs propriétés physiques, et comme la membrane est perméable, les ions aboutirons, après un certain temps, à un équilibre de concentration. Ce qui n’est pas le cas physiologiquement. Donc, il y a certainement, un mécanisme d’entretien des gradients de concentration pour conserver le potentiel de repos.

  1. Entretien du potentiel de repos :

Ce mécanisme doit faire déplacer le sodium de l’extérieur vers l’intérieur de la fibre et le potassium de l’intérieur vers l’extérieur de la fibre pour maintenir stables les concentrations physiologiques. C’est à dire déplacer ces ions contre leurs gradients de concentration, donc avec dépense énergétique. En effet, il s’agit d’un transport actif réalisé par une enzyme : L’ATPase Na+ - K+ dépendante qui hydrolyse l’ATP pour utiliser l’énergie libérée à transférer les ions sodium et potassium contre leurs gradients de concentration. On appelle ce mécanisme la pompe couplée Na+ - K+. Elle s’oppose à l’équilibre de concentration de part et d’autre de la membrane et maintien stable le potentiel de repos. Cette pompe nécessite beaucoup d’énergie. En effet, la cellule utilise 20% de toute son énergie métabolique pour faire fonctionner la pompe.

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  1. LE POTENTIEL D’ACTION :
  1. Mise en évidence du potentiel d’action:

L’électrode active étant placée à l’intérieur de l’axone, on porte une stimulation efficace sur la fibre. Le tracé de l’oscilloscope montre une variation du potentiel de repos qui passe de – 70 mv à + 30 mv : C’est le potentiel d'action.

  1. Description du potentiel d’action :

Sur le plan électrique, le potentiel d’action montre :

  • Une phase ascendante = phase de dépolarisation : au cours de laquelle la négativité interne diminue jusqu’à s’inverser en positivité.
  • Une phase descendante = phase de repolarisation : au cours de laquelle la négativité interne augmente de nouveau. Dépolarisation et repolarisation durent en moyenne 1 ms.
  • Phase d’hyper polarisation : elle correspond à une oscillation amortie au cours de laquelle la négativité interne continue à augmenter avant de revenir à la valeur du potentiel de repos.

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  1. Effet des stimulations d’intensités croissantes :

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Des stimulations d’intensités croissantes sont portées sur la fibre à intervalles de temps réguliers montrent que toutes les stimulations provoquent une dépolarisation de la membrane. Cependant, les trois premières stimulations provoquent une dépolarisation d’amplitude de plus en plus importante mais qui n’atteint pas une valeur critique (-50 mv) appelée seuil de potentiel. Ces stimulations sont, alors, dites infraliminaires. On appelle seuil de stimulation la plus petite valeur de l’intensité capable d’engendrer un potentiel d’action. La 4ème stimulation donne une dépolarisation qui atteint le seuil et la réponse obtenue est un potentiel d’action. Cette stimulation est dite stimulation liminaire ou stimulation seuil. Les stimulations qui suivent sont d’intensité plus importantes mais, donnent toujours un potentiel d’action identique à celui engendré par la stimulation liminaire. Ceci revient à ce que la fibre obéit à la loi de tout ou rien.

  

  1. Mécanisme de la naissance du potentiel d’action :

Partant du niveau du potentiel de repos, la membrane est dépolarisée jusqu’au niveau du seuil. Il se produit, alors, une ouverture brutale de canaux ioniques voltage dépendants : il s’agit d’abord de l’ouverture de canaux Na+ puis, quelques microsecondes plus tard, vont s’ouvrir les canaux K+. Ainsi, on a :

  • L’ouverture des canaux Na+ permet à cet ion de rentrer dans la fibre, elle est, alors, à l’origine de la phase de dépolarisation.
  • L’ouverture des canaux K+ permet à cet ion de sortir, elle est, alors, à l’origine de la phase de repolarisation.
  • L’ouverture prolongée des canaux K+ permet de rendre compte de la phase d’hyper polarisation consécutive.

Remarques :

  • Les échanges ioniques pendant un seul potentiel d’action sont infimes (quelques nanomoles) et comme les concentrations présentes sont relativement considérables, un neurone peut, donc, produire plusieurs centaines de potentiels d’action sans se fatiguer (c’est à dire sans que sa structure interne ne s’altère) ce qui donne à la pompe le temps suffisant pour corriger les modifications suite à un potentiel d’action. On dit, alors, que le neurone est infatigable. De même, qu’au moment ou la fibre est soumise à un potentiel d’action, elle ne répond à aucune autre stimulation. On dit, alors, qu’elle est en période réfractaire.
  • Les réponses obtenues par des stimulations infraliminaires sont appelées réponses locales ou potentiel local. Ces réponses s’additionnent algébriquement et leur amplitude est fonction de l’intensité de la stimulation infraliminaire qui les provoque et de la distance qui sépare le lieu de leurs enregistrement par rapport à leurs lieu de naissance tel que cette amplitude diminue quand on s’éloigne du lieu de naissance de la dépolarisation. De toutes ces propriétés, on comprend que pour les réponses locales, la fibre réagit par ces propriétés physiques (résistance et capacité). Alors que, si le seuil est atteint, ce sont les propriétés physiologiques de la fibre qui sont mises en jeu (modification de la perméabilité par ouverture de canaux ioniques voltages dépendants)
  1. PROPAGATION DU MESSAGE NERVEUX :
  1. La vitesse de propagation :

En utilisant deux électrodes réceptrices séparées d’une distance connue, placées sur une fibre qui reçoit une stimulation efficace, on peut déterminer l’intervalle de temps séparant les deux enregistrements et calculer, ainsi, la vitesse de propagation du message nerveux selon la formule :

V = m/s

La vitesse de propagation est proportionnelle à la température et au diamètre de la fibre. Egalement, les fibres myélinisées conduisent plus rapidement que les fibres amyélinisées.

  1. Mécanisme de la conduction:
  1. cas de fibre amyélinisée: soit un axone parcouru par un potentiel d'action venant de gauche. Au temps "t", le potentiel d'action est au niveau "A". Au temps "t1" les charges positives intracellulaires de "A" seront attirées par les charges négatives de "B" et "C" et les charges négatives extracellulaires de "A" vont attirer les charges positives de "B" et de "C". D'où, une repolarisation de "A" et une dépolarisation de "B" et de "C". La dépolarisation de "C" est inefficace puisque cette zone est en période réfractaire, alors que la dépolarisation de "B" va faire progresse d'un pas le potentiel d'action toujours dans le même sens. Ainsi on comprend que suite à la présence de la zone réfractaire, le potentiel d'action se deplace sur l'axone toujours dans un seul sens.

  1. Cas de fibres myélinisées: c'est le même principe qui intervient mais d'un noeud de Ranvier au suivant puisque la gaine de myéline est un isolant électrique. On dit dans ce cas que la propagation est saltatoire.

QCM d'auto-évaluation