LA CONTRACTION MUSCULAIRE

1. INTRODUCTION :

Chez l'homme, la masse musculaire varis entre 45 et 50% de la masse totale. Les muscles sont trois catégories à savoir les muscles squelettiques striés qui représentent à eux seuls 40 à 45% de la masse totale, les muscles lisses et le muscle cardiaque qui, ensembles, représentent 5% de la masse corporelle. Le principe de l'activité musculaire est le même pour les trois catégories de muscles. Il s'agit de transformer l'effet d'une stimulation en une contraction c'est à dire, transformer une énergie chimique en une énergie mécanique.

2. ETUDE GRAPHIQUE DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE:

La contraction musculaire peut se manifester sous deux formes:

La contraction isotonique : quand la longueur du muscle varie et la force développée reste constante. Exemple :au cours d'une marche légère.

La contraction isométrique : quand la longueur du muscle reste constante et la force développée varie. Exemple : au cours de la résistance d'un muscle à la flexion de l'organe dont il commande le mouvement.

En réalité, au cours d'un mouvement, le muscle associe les deux types de contractions.

3. RELATION ENTRE L'INTENSITE DE STIMULATION ET LA REPONSE DU MUSCLE:

La variation de l'intensité du stimulus appliqué à un muscle montre que ce dernier ne répond qu'à partir d'une certaine valeur de l'intensité dite liminaire ou seuil à partir de laquelle le muscle répond avec une contraction d'abord d'amplitude faible qui augmente en suite de façon proportionnelle à l'intensité de la stimulation jusqu'à une valeur au delà de laquelle l'augmentation de l'intensité ne fait plus varier l'amplitude qui reste maximale. Ainsi, on comprend que le muscle ne répond pas à la loi de tout ou rien. Ceci revient à ce que l'intensité liminaire ne fait exciter que quelques fibres musculaires et plus l'intensité de stimulation augmente plus le nombre de fibres excitées augmente jusqu'à ce que toutes les fibres soient excitées d'où l'augmentation de l'intensité n'aura plus d'effet sur l'amplitude de la contraction qui reste maximale.

REMARQUE: Une fibre musculaire isolée et maintenue vivante dans un liquide physiologique présente une réponse identique à celle de la fibre nerveuse. Donc, comme la fibre nerveuse, la fibre musculaire répond à la loi de tout ou rien.

1. Réponse du muscle à une seule excitation : LA SECOUSSE MUSCULAIRE.

L'application d'une seule excitation d'intensité efficace à un muscle montre qu'il se contracte puis il se décontracte. On dit, alors, qu'il répond par une secousse musculaire. L'enregistrement graphique de cette secousse montre trois phases :

Un temps de latence : il correspond au temps qui sépare le moment de l'application de la stimulation du début de la contraction du muscle.

Une phase de contraction : elle se traduit par le raccourcissement du muscle pour montrer qu'il est en activité. Elle dure en moyenne 0.04 seconde pour le gastrocnemien de la grenouille.

Une phase de relâchement = de décontraction : Elle correspond au rallongement du muscle et elle dure en moyenne 0.05 seconde pour le gastrocnemien de la grenouille.

La durée totale d'une secousse musculaire pour le gastrocnemien de la grenouille est en moyenne de 0.1s mais cette durée varie selon les muscles pour la même espèce et selon les espèces pour le même muscle.

2. Réponse du muscle à deux excitations successives:

si on applique deux stimulations efficaces de même intensité tel que la deuxième stimulation arrive au muscle alors qu'il a achevé sa secousse relative à la première stimulation, on obtient deux secousses isolées et de même amplitude.

si la deuxième stimulation atteint le muscle alors qu'il est en phase de de relâchement de la secousse consécutive à la première stimulation, le muscle répond par une secousse d'amplitude plus importante. on dit, alors, qu'il y a une sommation partielle et que la fusion des deux secousses est incomplète.

si la deuxième stimulation atteint le muscle alors qu'il est en phase de de contraction de la secousse consécutive à la première stimulation, le muscle répond par une seule secousse d'amplitude double de la normale comme si le muscle a reçu une seule excitation d'intensité double. on dit, dans ce cas que la sommation est totale et que la fusion des deux secousses est complète.

si la deuxième stimulation atteint le muscle pendant le temps de latence de la secousse relative à la première stimulation, le muscle répond par une seule secousse d'amplitude normale comme s'il a reçu une seule excitation.

3. Réponse du muscle à une série d'excitations rapprochées:

Si la fréquence des excitations laisse que la deuxième excitation arrive au muscle pendant la phase de relâchement de la secousse relative à l'excitation précédente, le myogramme obtenu donne que les secousses, par fusion incomplet, augmentent d'amplitude graduellement sous forme de marches d'escalier pour donner un plateau ondulé quand toutes les fibres seront excitées. c'est un tétanos imparfait.

Si la fréquence des excitations laisse que la deuxième excitation arrive au muscle pendant la phase de contraction de la secousse relative à l'excitation précédente, la sommation étant totale, le myogramme augmente d'amplitude de façon régulière et présente un plateau régulier. c'est le tétanos parfait.

REMARQUE : le rythme des excitations donnant un tétanos parfait dépend de la durée d'une secousse élémentaire. Exemple: pour le gastrocnemien, le tétanos parfait est obtenu à 30 excitations/s chez la grenouille et à 40 excitations/s chez l'Homme.

4. La fatigue musculaire:

Après une activité prolongé du muscle, le myogramme d'une secousse élémentaire change tel que pour une même excitation on observe un allongement du temps de latence et de la phase de relâchement avec une diminution de l'amplitude de contraction. on dit, alors, que le muscle est fatigué.

4. STRUCTURE DU MUSCLE SQUELETTIQUE STRIE :

Le muscle squelettique strié se présente souvent sous forme d'un fuseau avec une partie centrale rougeâtre et charnue : le corps du muscle qui se prolonge aux deux extrémités par une partie effilée résistante et élastique formée par le rassemblement du tissu conjonctif : les tendons qui fixent le muscle aux deux os articulés. (cersentent comme des lames : le diaphragme)

Une coupe transversale d'un muscle montre qu'il est formé d'un grand nombre de petites structure arrondie:les fibres musculaires qui se présentent groupées en paquets appelés faisceaux musculaires. Chaque faisceau est limité par une membrane conjonctive où chemine plusieurs vaisseaux sanguins et des terminaisons nerveuses. Les fibres musculaires se terminent en pointe et les éléments conjonctifs se groupent aux extrémités pour former les tendons qui se fixent sur les os articulés.

1. Observation au microscope optique:

Une fibre musculaire, observée au microscope optique, apparaît comme un filament cylindrique non ramifié. elle est entourée d'une membrane plasmique appelée sarcolemme qui protège un cytoplasme fondamental appelé sarcoplasme. Dans cette cellule, on trouve plusieurs noyaux qui sont rejetés à la périphérie par des structures particulières appelées les myofibrilles. Les myofibrilles alternent avec du sarcoplasme ce qui donne à la fibre une striation longitudinale. La taille d'une fibre musculaire varis selon la taille du muscle. en moyenne, sa longueur chez l'homme, est de 4 à 5 cm. Son diamètre varis entre 10 et 100µm proportionnellement à la puissance du muscle. Cependant, les fibres les plus fines commandent les mouvements les plus délicats.

Au fort grossissement du microscope, chaque myofibrille montre une alternance de zones claires et de zones sombres qui se correspondent d'une myofibrille à l'autre, ce qui donne à la fibre sa striation transversale. Les zones sombres sont appelées disques sombres ou disques A. Ils sont traversés en leur milieu par une bande claire appelée bande H dont l'épaisseur varis selon l'activité du muscle. Les zones claires appelées disques clairs ou disques I sont coupées en leur milieu par une ligne sombre appelée strie Z.

L'unité de contraction du muscle, appelée sarcomère, est la portion de la myofibrille comprise entre deux stries Z successives. Chez l'homme, elle est de 2 à 3 µm de long.

2. Au microscope électronique :

une myofibrille montre qu'elle est formée de deux types de filaments protéiques : les myofilaments de myosine qui sont épais et qui occupent le disque A et les myofilaments d'actine qui sont plus fins et qui se trouvent dans tous le sarcomère sauf au niveau de la bande H. En plus de ces éléments caractéristiques, une fibre musculaire contient des réticulums, des ribosomes, du glycogène et tout ce qui caractérise la cellule animale.

3. La jonction neuromusculaire = plaque motrice :

Il s'agit d'une synapse neuromusculaire tel que l'élément présynaptique est l'élément nerveux et l'élément postsynaptique est l'élément musculaire. Cette synapse se fait entre un bouton d'un neurone présynaptique et des fibres musculaires. les deux éléments sont séparés par un espace synaptique. un neurone moteur (motoneurone) peut commander, chez l'homme, l'activité de 10 à 1500 fibres musculaires.

Au niveau de la synapse, la membrane postsynaptique (le sarcolemme) présente un grand nombre de replis formant l'appareil sous-neural qui augmente considérablement la zone de contact entre les deux éléments pré et post synaptique.

5. LES PHENOMENES PHYSIOLOGIQUES DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE :

1. LES PHENOMENES ELECTRIQUES :

Si on utilise un système d'enregistrement appliqué à une fibre musculaire, on constate la présence d'un potentiel de repos de - 80 mv, qui montre que le liquide extracellulaire est chargé positivement et le liquide intracellulaire est chargé négativement.

L'application d'une stimulation d'intensité efficace à un élément présynaptique qui active une plaque motrice permet d'enregistrer au niveau de l'élément postsynaptique (fibre musculaire) la naissance d'une dépolarisation qui atteint le seuil et qui se traduit par la naissance d'un potentiel d'action musculaire. Le principe de la naissance de ce potentiel d'action est le même que celui trouvé au niveau de la fibre nerveuse.

L'enregistrement simultané de l'effet électrique et de l'effet mécanique d'une stimulation efficace appliquée à un muscle laisse constater que le potentiel d'action occupe l'espace du temps de latence de la secousse musculaire.

 

2. LES PHENOMENES THERMIQUES :

Toute activité musculaire s'accompagne d'un dégagement de chaleur. On peut mettre en évidence cette chaleur en reliant un système d'enregistrement doté de deux électrodes spécifiques placé sur les deux gastrocnemiens de la grenouille et un système d'excitation placé sur un de ses nerfs sciatiques.

A une excitation efficace appliquée sur le nerf, on enregistre une secousse du muscle correspondant et simultanément, on enregistre la chaleur dégagée. L'enregistrement montre que cette chaleur est libérée en deux temps.

Une chaleur initiale : qui est émise au cours de l'activité du muscle et qui présente une chaleur de contraction qui accompagne la phase de contraction et une chaleur de relâchement qui accompagne la phase de relâchement du muscle. Par des expériences complémentaires (en plaçant le muscle en atmosphère d'azote, par exemple) on a constaté que cette chaleur existe toujours même en absence d'oxygène.

Une chaleur retardée : qui se dégage après le relâchement du muscle et qui est d'amplitude plus faible et de durée plus longue, mais qui ne s'observe qu'en présence d'oxygène.

Les conditions d'apparition de ces chaleurs, permettent de penser à un phénomène chimique qui se fait au niveau de la cellule musculaire et qui nécessite les mêmes conditions : c'est l'oxydation du glucose. En effet, cette oxydation se fait en deux temps : la glycolyse, appelée également fermentation lactique qui se fait dans le cytoplasme en absence d'oxygène. Elle est rapide bien qu'elle libère peu d'énergie. Et le cycle de Krebs ou cycle tricarboxylique qui se fait au niveau de la mitochondrie en présence d'oxygène. C'est un phénomène lent bien qu'il libère beaucoup d'énergie.

3. LES PHENOMENES CHIMIQUES :

1. Le stockage de l'énergie :
   

   Si on applique une stimulation efficace sur le muscle masticateur du cheval et on fait un dosage du sang en glucose, on constate que le sang rentrant (sang artériel) est plus riche en glucose que le sang sortant (sang veineux). Ceci laisse dire que le muscle, au cours de sa contraction, a utilisé le glucose comme source d'énergie. La question qui se pose maintenant : est-ce que le muscle utilise directement le glucose comme source d'énergie? Pour répondre à cette question, on fait le dosage de l'ATP au niveau du muscle au cours de sa contraction. Ainsi, on a constaté qu'à la suite d'une secousse la quantité d'ATP diminue au niveau du muscle et on a trouvé que sa disparition se fait par hydrolyse selon cette réaction:

ATP = adénosine triphosphate

ADP = adénosine diphosphate

Pi = phosphate inorganique (minérale)

E = Energie

Plusieurs expériences on montrées que cette réaction déclenche la contraction musculaire tel qu'une partie de l'énergie libérée sera perdue sous forme de chaleur initiale et que l'autre partie sera utilisée pour contracter la fibre musculaire. Cependant, on a constaté également que la quantité disponible d'ATP n'est normalement suffisante que pour une dizaine de secousses musculaires successives et que cette quantité ne diminue pas dans un muscle en activité. Ainsi, on a compris que bien que l'ATP est la source immédiate de l'énergie musculaire, il est immédiatement reconstitué après son utilisation pour conserver le stock énergétique du muscle. La reconstitution de l'ATP varie selon le type de l'exercice musculaire.

2. Cas d'un exercice bref :
   Pour se contracter, le muscle hydrolyse l'ATP de réserve qui doit être immédiatement reconstitué. Cette reconstitution se fait à partir d'une autre substance de réserve : la phosphocréatine ou créatine phosphate qui est une réserve de secours déjà stockée dans le muscle. Cela se fait selon la réaction suivante :

Comme la phosphocréatine est une substance de réserve, elle doit être à son tour, reconstituée à partir de l'ATP métabolique selon cette réaction :

(l'ATP utilisé dans ce cas est un ATP métabolique)

2. Cas d'un exercice modéré et prolongé :
   Le principe de déclenchement de l'activité musculaire est toujours le même. Mai, comme l'exercice est modéré, la circulation sanguine sera à vitesse satisfaisante pour couvrir le besoin du muscle en oxygène et l'ATP métabolique sera fournit par le cycle de Krebs et l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP sera perdue en partie sous forme de chaleur retardée.
3. Cas d'un exercice musculaire intense :
   Quand l'activité musculaire est intense, il arrive un moment où la vitesse de la circulation sanguine devient incapable de satisfaire le besoin du muscle en oxygène. le muscle va fonctionner, alors, en anaérobie. Ainsi, il va utiliser la glycolyse pour régénérer l'ATP utilisé. En effet, la glycolyse est une voie rapide bien qu'elle fournit peu d'énergie. Mais, en anaérobie, la glycolyse produit l'acide lactique qui est un poison musculaire. A faible dose, l'acide lactique sera transporté vers le foie où il sera convertie en glycogène. Mais, plus sa quantité augmente, plus il s'accumule dans le muscle pour empêcher la contraction musculaire : C'est la fatigue musculaire.

L'arrêt du mouvement laisse que l'acide lactique sera soit reconvertie en acide pyruvique au niveau même du muscle pour qu'il soit repris par le cycle de Krebs soit transporté vers le foie où il sera convertie en glycogène.

4. Manifestation mécanique de la contraction musculaire :
   Le sarcomère traduit la contraction par le raccourcissement de la bande H et des deux moitiés de disques I, ceci revient à un glissement des myofilaments d'actine par rapport aux myofilaments de myosine.

6. BILAN DE LA CONTRACTION MUSCULAIRE :
   Pour se contracter, une fibre musculaire doit recevoir un potentiel d'action. En fait, l'arrivé d'un potentiel d'action au niveau de l'élément nerveux de la plaque motrice, provoque l'ouverture des canaux voltage dépendants calcium qui pénètrent pour stimuler la perméabilité des vésicules synaptiques. Ceci, provoque, par exocytose, la libération du médiateur chimique dans la fente synaptique.

Le médiateur chimique au niveau de la plaque motrice est toujours le même : L'acétylcholine.

l'acétylcholine se fixe, alors, sur son site récepteur porté par le sarcolemme pour provoquer l'ouverture des canaux chimio-dépendants sodium, d'où la naissance d'une dépolarisation qui atteint toujours le seuil pour se traduire en un potentiel d'action musculaire.

Se propageant sur le sarcolemme, la dépolarisation touche les réticulums sarcoplasmiques qui sont des réservoirs à calcium et qui deviennent, alors, perméables à cet ion pour le libérer dans le sarcoplasme. Le calcium provoque, d'une part l'ouverture des sites actine qui étaient au repos masqués pour les rendre capables de recevoir les têtes myosine et stimule, d'autre part, les têtes myosine pour les rendre capables d'hydrolyser l'ATP.

Une partie de l'énergie libérée par l'hydrolyse de l'ATP sera utilisée pour provoquer un mouvement de torsion des têtes myosine pour leur permettre de se déplacer sur les sites actine. Ainsi, il y aura le glissement des myofilaments actine et myosine dont le résultat est le raccourcissement du sarcomère d'où la contraction de la fibre musculaire et par conséquent de la totalité du muscle.

La repolarisation sera suivit d'un pompage actif du calcium par les réticulums sarcoplasmiques, ce qui va se suivre par l'arrêt de la contraction d'où le glissement des myofilaments qui reviennent à leur position de départ d'où le relâchement du muscle.

La repolarisation revient à la libération des sites récepteurs de l'acétylcholine. En effet, ce médiateur sera rapidement hydrolysé par une enzyme qui se trouve constamment dans la fente synaptique et qui est l'acétylcholiestérase.

REMARQUE : Si l'ATP manque dans un muscle en contraction, on constate que les myofilaments d'actine et de myosine ne peuvent pas se détacher (Exemple : cas de crampe ou de la mort), ainsi, on a compris que l'ATP est indispensable pour le relâchement du muscle.