3. TRANSMISSION DE DEUX COUPLES D’ALLELES CHEZ LES DIPLOIDES :

1. Cas de gènes indépendants :
   

Exercice : on croise deux drosophiles de lignées pures différentes telles que l’une a les ailes longues et le corps gris et l’autre les ailes vestigiales (courtes) et le corps ébène (sombre). A la première génération, toutes les drosophiles ont les ailes longues et le corps gris. A la deuxième génération (F1XF1) on obtient parmi les descendants 9/16 aux ailes longues et à corps gris 3/16 aux ailes longues et à corps ébène 3/16 aux ailes vestigiales et à corps gris et 1/16 aux ailes vestigiales et à corps ébène.
Interprétation : dans cet exercice, on envisage la transmission de deux caractères héréditaires à savoir « la taille des ailes » et « la couleur du corps » donc il s’agit d’un cas de dihybridisme. La première génération est homogène et présente un phénotype parental [ailes longues et corps gris] donc il s’agit d’un cas de dominance pour les deux caractères. Les deux gènes sont indépendants. On pose les deux couples d’allèles suivants :
(L, l) / L= ailes longues et l= ailes vestigiales avec L > l
(G, g) / G= corps gris et g= corps ébène avec G > g

parents	[L G]	[l g]
Génotypes	L//L G//G	l//l g//g
Gamètes	L et G	l et g

F1 : 100% [L G]

F1 X F1

Génotypes : L//l G//g pour chaque individu F1

Gamètes : L et G ; L et g ; l et G ; et l et g pour chaque individu F1.

comme chaque individu participe par quatre types de gamètes et comme la rencontre des gamètes est aléatoire, donc, le résultat sera une distibution au 1/16 qui donne selon la dominance:

9/16 [L G]

3/16 [L g]

3/16 [l G]

1/16 [l g]

Conclusion : la répartition de la F2 au seizième revient à la ségrégation indépendante des allèles au cours de la méiose et à leur réunion aléatoire au cours de la fécondation.
Le test-cross : le test-cross est un test qui permet se définir un génotype certain parmi plusieurs génotypes possibles qui se manifestent tous sous forme d’un seul phénotype. L’individu testé sera, alors croisé avec un testeur qui doit obligatoirement être homozygote récessif pour qu’il participe par un seul type de gamète porteur de l’allèle récessif pour laisser se manifester tous les allèles provenant du testé. Par exemple, si on cherche à connaître le génotype d’un individu pris au hasard de la population de la F2 qui présente le phénotype dominant ( ), ce test donnera un résultat parmi quatre possibles :

• 1er cas : testé [l G] X testeur [l g] donne 100% [L G] donc le testé a participé par un seul type de gamètes d’où il est certainement homozygote dominant pour les deux couples d’allèles.
• 2ème cas : le résultat est de 50% [L G], 50% [L g] donc le testé a participé par deux types de gamètes qui se distinguent par « la couleur du corps » d’où pour ce caractère le testé est hétérozygote et il est homozygote dominant pour l’autre caractère.
• 3ème cas : le résultat est de 50% [L G], 50% [l G] c’est le même raisonnement que pour le deuxième cas.
• 4ème cas : le résultat est de 25% [L G], 25% [L g], 25% [l G], 25% [l g] donc le testé a participé par quatre types de gamètes d’où il est hétérozygote pour les deux caractères.

2. Cas de gènes liés = linkage.
   
   Exercice : on croise des drosophiles de lignées pures telles que les mâles sauvages ont les ailes longues et les yeux rouges et les femelles mutées ont les ailes vestigiales et les yeux bruns. La première génération est toute sauvage. Le croisement des mâles F1 avec des femelles mutées a donné 495 drosophiles du type sauvage et 508 drosophiles du type muté. Le croisement des femelles F1 avec des mâles mutés a donné : 712 drosophiles du type sauvage, 698 drosophiles du type muté, 300drosophiles aux ailes longues et aux yeux bruns et 298 drosophiles aux ailes vestigiales et aux yeux rouges.
   Interprétation : dans cet exercice, on s’intéresse à l’étude de deux caractères héréditaires à savoir « la taille des ailes » et « la couleur des yeux » donc il s’agit d’un cas de dihybridisme. La première génération est homogène et présente un phénotype parental donc il s’agit d’un cas de dominance tel que les ailes longues dominent les ailes vestigiales et les yeux rouges dominent les yeux bruns. On pose alors les couples d’allèles suivants : (L, l) / L= longues et l= vestigiales avec L > l et (R, r) / R= rouges et r= bruns avec R > r
   1er croisement :

Parents :	mâles [L R]	femelles [l r]
Génotypes :	LR // LR	lr // lr
Gamètes :	LR	lr

F1 [L R] LR //lr

2ème croisement :

Parents :	mâles F1	femelles mutées.
Génotypes :	LR // lr	lr // lr
Gamètes :	LR ou lr	lr

F’1 : 50% [L R] et 50% [l r]

Cette descendance est expérimentalement formée de 1003 individu s( 495 + 508) dont la moitié théorique est 501,5 ce qui est à peu près égal à 495 et à 508; donc, le résultat théorique confirme bien le résultat expérimental et les deux gènes activés sont liés puisque le croisement envisagé est un test cross où le testé est hétérozygote pour les deux couples d’allèles (F1) donc si les deux gènes étaient indépendants, cet individu devrait produire quatre types de gamètes aux mêmes proportions.

3ème croisement :

Femelles F1 X mâles mutés

Comme le deuxième croisement, il s’agit d’un test cross qui devrait, normalement, donner le même résultat. Cependant, le résultat de ce croisement présente quatre phénotypes en des proportions différentes comme l'indique le tableau suivant :

[L R]	[l r]	[L r]	[l R]
712 soit 35,61%	698 soit 34,91%	300 soit 15%	289 soit 14,45%

Des résultats, on constate que les gamètes qui donnent les phénotypes parentaux ([L R] et [l r]) sont plus abondants (70%) que ceux qui ont donnés les phénotypes nouvellement construits (recombinés) (30%). Ce résultat laisse dire qu’au cours de la méiose, un accident s’est réalisé pour donner les gamètes recombinés. Il s’agit d’un crossing-over (brassage intra-chromosomique) qui a affecté 30% des gamètes de la femelle. Ainsi, on peut réaliser l’échiquier suivant :

Gamètes mâles : L r / Gamètes femelles	L R	l r	L r	l R
Phénotypes	[L R]	[l r]	[L r]	[l R]
Proportions	35,61%	34,91%	15%	14,45%

Pour dire que dans un cas de dihybridisme il y a une liaison génétique, on réalise soit un test-cross au niveau duquel le testé participe par quatre types de gamètes en des proportions différentes deux à deux telles que des parentaux très fréquents et des recombinés moins fréquents. Soit une F2 qui se présente également avec quatre phénotypes mais à des proportions différentes de la répartition indépendante (9. 3. 3. 1) et qui présente également des recombinés peu fréquents et à la même proportion et des parentaux plus fréquents et à des proportions différentes.

3. La carte factorielle = carte génétique : il s’agit d’imaginer, selon les résultats statistiques, l’emplacement des deux gènes sur leur chromosome. La distance séparant ces deux gènes sera égale au pourcentage de recombinaison ( X 100). Ce résultat est donné en % ou en centimorgan
   (C M) tel que 1 C M = 1%.